Localisation cellulaire de la respiration et de la fermentation
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La réaction globale de la glycolyse peut s'écrire:. La première étape de la glycolyse est la formation de glucosephosphate , à partir de glucose sous l'action de l' hexokinase , ou de glycogène sous l'action successive de la glycogène phosphorylase et de la phosphoglucomutase en passant par le glucosephosphate.
Le glucosephosphate est ensuite isomérisé en fructosephosphate par la glucosephosphate isomérase et une seconde molécule d'ATP est utilisée pour phosphoryler ce dernier en fructose-1,6-bisphosphate par la phosphofructokinase C'est le fructose-1,6-bisphosphate qui est clivé en deux molécules à trois atomes de carbone, qui sont chacune converties en pyruvate. Il s'agit d'un complexe de trois enzymes différentes situé dans la matrice mitochondriale des eucaryotes et dans le cytosol des procaryotes.
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En milieu anaérobie absence d' oxygène O 2 , le pyruvate issu de la glycolyse subit une fermentation , tandis que, en milieu aérobie présence d'O 2 , le pyruvate issu de la glycolyse est converti en acétyl-CoA , à partir duquel il est dégradé par le cycle de Krebs dans la matrice mitochondriale pour donner une molécule de CO 2 et permettant la formation de trois molécules de NADH , une molécule de FADH 2 et une molécule de GTP , équivalent à une molécule d' ATP. Le cycle de Krebs est un processus en dix étapes impliquant huit enzymes et diverses coenzymes.
Ce dernier donne ensuite de la succinyl-CoA groupe en C4 puis successivement du succinate , du fumarate , du malate et, finalement, à nouveau de l'oxaloacétate. Chez les eucaryotes , la phosphorylation oxydative se déroule dans la membrane mitochondriale interne , plus précisément au niveau des crêtes de cette membrane cristae.
Elle comprend la chaîne respiratoire , qui assure l' oxydation des coenzymes réduites par le cycle de Krebs , et l' ATP synthase , enzyme capable de phosphoryler l' ADP en ATP à partir de l'énergie libérée par la chaîne respiratoire au cours de l'oxydation des coenzymes. Cette énergie est emmagasinée sous forme de gradient électrochimique à travers la membrane interne de la mitochondrie sous l'effet de pompes à protons qui génèrent un gradient de concentration de protons au cours de la circulation des électrons le long de la chaîne respiratoire.
L'étape finale de cette dernière est la réduction d'une molécule d'oxygène par quatre électrons pour former deux molécules d'eau en fixant quatre protons. Le tableau ci-dessous résume les étapes qui produisent de l' ATP et des coenzymes réduites lors de l'oxydation complète d'une molécule de glucose en CO 2 et H 2 O.
Le résultat de ces différents processus de transport actif utilisant la force proton-motrice et le gradient électrochimique générés par la chaîne respiratoire est que plus de trois protons sont nécessaires pour produire une molécule d'ATP par phosphorylation oxydative.
Introduction
En pratique, ce rendement peut même être encore réduit en raison de fuites de protons à travers la membrane mitochondriale interne [ 2 ]. D'autres facteurs sont également susceptibles de dissiper le gradient de concentration de protons autour de la membrane interne de la mitochondrie, ce qui représente une dissipation d'énergie supplémentaire et induit donc une baisse du rendement énergétique global de l'oxydation de cette molécule de glucose.
C'est par exemple le cas d'une protéine , la thermogénine , exprimée dans certains types de cellules et qui a pour effet de transporter des protons à travers la membrane mitochondriale interne, laquelle leur est normalement imperméable. En dissipant le gradient de concentration de protons, cette protéine découple les deux composantes de la phosphorylation oxydative: Ceci est particulièrement important pour la thermogenèse dans le tissu adipeux brun chez les mammifères en hibernation.
En milieu anaérobie , c'est-à-dire en l'absence d' oxygène , le pyruvate issu de la glycolyse n'est pas transporté dans les mitochondries mais demeure dans le cytosol , où il est converti en déchets susceptibles d'être éliminés de la cellule.
Respiration cellulaire, fermentations et productions
Ce processus permet d'oxyder les coenzymes réduites au cours de la glycolyse afin de permettre à celle-ci de se poursuivre. Dans le muscle squelettique , la fermentation convertit le pyruvate en lactate acide lactique: Elle survient lorsque le catabolisme demandé par l'effort physique dépasse les capacités de la chaîne respiratoire , ce qui conduit le cytosol à fonctionner de façon anaérobie: Le lactate peut également être utilisé par le foie pour produire du glycogène. Chez la levure , il se produit une fermentation différente, appelée fermentation alcoolique , qui aboutit à la formation d' éthanol et de CO 2 sous l'action successive de la pyruvate décarboxylase et de l' alcool déshydrogénase par l'intermédiaire de l' acétaldéhyde voir ci-contre.
Le rendement énergétique de la fermentation est sensiblement inférieur à celui de la respiration aérobie: Ceci vient du fait que les produits de la fermentation sont encore riches en énergie: L'avantage, cependant, est que l'ATP produit au cours de la glycolyse est disponible plus rapidement pour couvrir les besoins énergétiques de la cellule que celui issu de la phosphorylation oxydative. La respiration anaérobie est une forme de respiration cellulaire utilisant comme accepteur final d'électrons une autre substance que l' oxygène.
Comme la respiration aérobie , elle utilise une chaîne respiratoire , mais celle-ci fonctionne sans oxygène.
I L’ATP source d’énergie universelle
À la place de ce dernier interviennent d'autres accepteurs d'électrons, moins oxydants , tels que les ions sulfate SO 4 2— ou nitrate NO 3 — , ou encore le soufre S ou le fumarate. Cette forme de respiration cellulaire est utilisée essentiellement par des procaryotes vivant dans des milieux dépourvus d'oxygène.
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- 2/ Les fermentations : production d'énergie sans oxygène..
De nombreux organismes anaérobies sont tués par l'oxygène: Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre. L'absence de dioxygène déclenche une dégradation incomplète, dite anaérobie, de la matière organique.
L'oxydation partielle commence aussi par une glycolyse du glucose avec un rendement identique des mêmes réactions biochimiques. La fermentation éthylique ou alcoolique des cellules végétales et des champignons levures.
Respiration cellulaire, fermentations et productions - Cours - Fiches de révision
Le pyruvate est dégradé en éthanol et en dioxyde de carbone. La réaction est couplée à la réoxydation des composés R'H2. La fermentation lactique observée chez les bactéries lactiques et les cellules animales. Le pyruvate y est réduit en acide lactique en parallèle à la réoxydation des composés R'H2. Les produits de la fermentation renferment donc une énergie potentiellement utilisable en cas de retour à des conditions aérobies. La croissance des organismes qui pratiquent la fermentation est plus lente avec une demande plus élevée de matière organique.
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